Glycolyse

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Abbaureaktionen sind in der Biochemie i.d.R. Oxidationsreaktionen. Reduktionen dienen der Energiespeicherung, hier wird Energie ersteinmal benötigt. Die Die Glycolyse bildet den ersten Schritt der überaus effizienten Energiespeicherung und -verwertung der Kohlenhydratenergie.

Übersicht[Bearbeiten]

Die Glycolyse erfolgt in 10 Schritten. Hierbei wird 1 Glukosemolekül in 2 Pyruvatmoleküle überführt:

Die Schritte 1 - 5 stellen die Verbereitungsstufe dar. Die Schritte 6 - 10 sind die Ertragsstufen.

  • 1. Phosphorylierung von Glucose zu Glucose-6-Phosphat (G-6-P). (Hexakinase, Mg2+, ATP) Diese Reaktion läuft ab, da ATP hydrolysiert wird. Die Reaktionen sind gekoppelt. Magnesiumionen orientieren die Phosphatgruppen, damit die Reaktion reibungslos ablaufen kann.
  • Uwandlung in Fructose-6-Phosphat (F-6-P). (Phosphohexoisomerase) Diese Reaktion läuft energetisch qualsineutral.
  • 2. Phosphorylierung von F-6-P zu Furctose-1,6-Bisphosphat (F-16-BP). (Phosphofructokinase, Mg2+, ATP)
  • Spaltung in 2 Triosephosphate. (Aldolase) Produkte: Dihydroxyacetonphosphat und Glycerinaldehyd-3-phosphat.
  • Dihydroxyacetonphosphat reagiert sofort weiter zu Glycerinaldehyd-3-phosphat. (Triosephosphatisomerase)
  • Oxidation von Glycerinaldehyd-3-phosphat zu 1,3-Bisphosphoglycerat. Hier wird auf 2fache Weise Energie gewonnen: 1. Phosphorylierung und 2. Bildung von NADH+H+.
  • Rückgewinnung des ATPs. 1,3-Bisphosphoglycerat reagiert zu 3-Phosphoglycerat. Unter physiologischem pH-Wert liegt diese Verbindung deprotoniert vor und ist somit resonanzstabilisiert.
  • Umwandlung von 3- in 2-Phosphoglycerat. I.d.R. reversibel, doch Produkte reagieren sofort ab. Also zeigt sich auch hier wieder eine Kopplung mit dem nächsten Schritt. Nur 2-Phosphoglycerat ist zu einer Keto-Enol-Tautomerie im Stande. Diese Verbindung ist sehr energiereich.
  • Hydratisierung zu Phosphoenolpyruvat (PEP)
  • Übertragung des Phosphors von PEP auf ADP. Es entsteht Pyruvat.

Energiebilanz[Bearbeiten]

Gesamtreaktion: Glucose + 2 NAD+ + 2 ADP + 2 Pi 2 Pyruvat + 2 NADH + 2 H+ + 2 ATP + 2 H2O

a) exergonisch: Glucose + 2 NAD+ 2 Pyruvat + 2 NADH + 2 H+

G°' = - 146 kJ/mol

b) endergonisch: 2 ADP + 2 Pi 2 ATP

G°' = 61 kJ/mol

Die Gesamtänderung der Freien Standardenthalpie ist - 85 kJ/mol Wo ist der Rest der Energie die ein Glukosemolekül liefern soll (ca. 2800 kJ/mol) geblieben? Der steckt in Speicherformen und wird erst am Ende des Citratzyklus oder nach der Atmungskette frei.

AcetylCoA ist ebenfalls eine sehr energiereiche Verbindung. Es handelt sich um einen Thioester. Die Hydrolyse liefert 31,5 kJ7mol. Dies ist nur 1 kJ/mol mehr als bei der Hydrolyse von ATP frei wird, doch reicht dieses 1 kJ um biochemisch was zu bewirken. Mehr ist im Endeffekt eben mehr.

Theoretisch sind diese Reaktionen alle reversibel. Da die Endprodukte aber immer weiterreagieren, kann man sagen, dass sie unter physiologischen Bedingungen irreversibel ablaufen. Um die umgekehrte Richtung zu erreichen muss man dem Weg der Gluconeogenese folgen.

Um den Sinn der Phosphorylierung voll zu erfassen, muss ich etwas ausholen. Erinnern wir uns wie Nahrungsglucose aufgenommen wird. Im Magen-Darm-Trakt erfolgt die Glucoseaufnahme über den Natrium-Glucose-Transporter SGLT. Dieser Transport ist sekundäraktiv. Es wird die komplette Glukose aufgenommen auch wenn es gegen den Konzentrationsgradienten geht. In der Leber oder den Zellen erfolgt die Aufnahme über die GLU-Transporter. Hier erfolgt der Transport über erleichterte Diffusion und somit nur solange zelleinwärts bis die Konzentration aussgeglichen ist.
Wird die Glucose bei der Glycolyse phosphoryliert liegt sie unter physiologischen Bedingungen geladen vor. Damit sitzt sie in der Falle und kann nicht mehr mitten im Geschehen die Zelle verlassen.